in ОВОГЕНЕЗ (оогенез) (лат. ovum — яйцо + греч. genesis — зарождение, происхождение, развитие), процесс развития женских половых клеток (гамет), заканчивающийся формированием яйцеклеток.

У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом.

Процесс овогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Первым является период размножения мелких клеток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями (овогониями). У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. У большинства других животных и низших позвоночных деления оогоний в яичнике продолжаются и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов.

Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции.

Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления, мейоза, образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца, представляющие собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства.

Период роста в оогенезе длительнее, чем в сперматогенезе, и подразделяется на несколько подпериодов или этапов. Вступление ооцита 1-го порядка в период роста совпадает с вступлением его в профазу мейоза. Процесс роста в оогенезе разделяют на периоды малого роста и большого роста. В период малого роста клетка вырастает незначительно, но в ее ядре в это время осуществляются важные превращения первых этапов профазы мейоза вплоть до диплотены. Период большого роста разделяют на период цитоплазматического роста, характеризуемый интенсивным ростом цитоплазмы и ядра, максимальным развитием хромосом типа «ламповых щеток» и период трофоплазмати-ческого (или дейтоплазмати-ческого) рост, в конце которого в ооплазме осуществляется накопление желтка; интенсивность синтеза РНК в ядре в это время падает.

Созревание яйца — это прежде всего особого порядка преобразования в ядре. В связи с этим отметим своеобразие деления ооцита 1-го порядка: одна сестринская клетка (ооцит 2-го порядка) окажется почти такой же величины, как и ооцит 1-го порядка, а другая сестринская клетка благодаря совершенно необычному поведению цитоплазмы в телофазе деления окажется очень маленькой «почкой» в области будущего анимального полюса яйца. Это первое редукционное, или первое полярное тельце. Ооцит 2-го порядка в ходе деления «отпочковывает» второе редукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.

Одна из особенностей оогенеза животных состоит в способности ооцитов в период большого роста накапливать значительные количества резервных веществ — РНК и желтка, необходимых для развития зародыша. Процесс накопления яйцеклеткой желтка называют вителлогенезом. Вителлогенез может осуществляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндогенный желток), либо синтезироваться вне яичника (экзогенный желток). Синтез эндогенного желтка происходит в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи; накопление желтка у некоторых животных может идти и в митохондриях, которые при этом перерождаются в желточные гранулы. Эндогенный синтез желтка характерен для солитарного оогенеза. У животных с алиментарным оогенезом эндогенное образование желтка дополняется экзогенным, при этом белки — предшественники желтка — вителлогенины, синтезируются вне яичника, например у позвоночных в печени. Вителлогенин поступает в кровь, а в яичнике поглощается растущими ооцитами. Большую роль в избирательном поглощении вителлогенина яйцевыми фолликулами играет фолликулярный эпителий. В ооцит вителлогенин поступает в составе пиноцитозных пузырьков; в дальнейшем он распадается на более простые белки — липовителлин и фосвитин, которые входят в состав экзогенного желтка. Пиноцитозные пузырьки с экзогенным желтком при слиянии с пузырьками Гольджи, содержащими эндогенный желток, формируют гранулы смешанного желтка. В филогенезе по мере обогащения яиц желтком и увеличения их объема уменьшалась роль эндогенного и увеличивалась роль экзогенного синтеза желтка. Объем, зрелого яйца может возрастать в тысячи и десятки тысяч раз по сравнению с оогониями. По окончании роста может произойти оплодотворение, и то, что можно назвать (по аналогии с фазами сперматогенеза) периодом созревания, начинается только после проникновения в яйцо сперматозоида (например, у аскариды). У других животных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (например, у ланцетника), и, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца. Все указанные периоды оогенеза представляют совокупность сложных морфологических и биохимических преобразований клетки, ее цитоплазмы, ядра, органоидов клетки, мембран. Ооциты и их оболочки по сравнению с соматическими клетками представляют по-особому дифференцированные образования.