Розділ 6
<< Механізми ерекції >>

Управління ерекцією здійснюється переважно нервовим впливанням на тонус гладеньких м’язів еректильної тканини (гладеньком’язових елементів печеристих тіл та кавернозних артерій) [91, 92]. В ерекції беруть участь соматичні та вегетативні (автономні) нервові волокна. Соматична інервація забезпечує чутливими волокнами прутень, а його сіднично-печеристий та цибулинно-губчастий м’язи — руховими волокнами. Автономні постгангліонарні нерви закінчуються в гладеньких м’язах геліцинових артерій та трабекулярної тканини (сполучнотканинних перемичках), що оточує печеристі лакуни (рис. 6.1).

 
Рис. 6.1 Кавернозні синуси неерегованого та ерегованого прутня.
1 – глибока дорсальна вена прутня (v. dorsalis penis profunda); 2 – білкова оболонка кавернозних тіл (tunica albuginea corporum cavernosorum); 3 – кавернозні порожнини (печери, синуси) печеристого тіла (cavernae corporis cavernosi); 4 – печеристе (кавернознє) тіло (corpus cavernosum penis); 5 – глибока (кавернозна, печериста) артерія прутня (а. profunda (cavernosum) penis); 6 – огинаюча вена глибокої дорсальної вени; 7 – геліцинова артерія (a. helicina); 8 – гладком’язова поперечка печеристого тіла (trabeculae corporis cavernosi); 9 – підоболонкове венозне сплетення

Гістологічно, тканина печеристого тіла складається із пучків гладеньких м’язових клітин, що вплетені в міжклітинний матрикс із колагенових волокон. По паренхімі розповсюджена густа мережа лакун (судинних сінусів (порожнеч)), які мають тонкі стінки, що висталані ендотелієм, та сполучаються з глибокою артерією прутня за допомогою завиткових (вулиткових, геліцинових) артерій. Мускулатура печеристих тіл іннервована сплетенням симпатичних безмієлинових волокон, під дією яких у спокої активно скорочена. Відток крові через венозні підбілковооболонкові сплетення нічим не стримується, одначе приток крові через скорочені та звужено-звивісті геліцинові артерії мінімілізован. Розвиток ерекції пов’язаний саме з розслабленням гладеньком’язових клітин: зниження резистентності геліцинових артерій та кавернозної гладенької мускулатури веде до збільшення притоку крові й місцевого кровотоку, тиск крові у печеристих тілах (внутрішньокавернозний) перевищує той, що виникає в артеріальних судинах тіла при розширенні (росслабленні) передсердь та шлуночків (діастолі) серця, і кров у печеристі тіла починає поступати тільки при скороченні (систолі) серця.

Повна ерекція досягається через венооклюзивний механізм: коли збільшені печеристі тіла притискують підоболонкові венозні сплетення (венули) до неподатливої білкової оболонки, що зменшує відтік крові через еміссарні вени і ще більше підвищує внутрішньокавернозний тиск: він зрівнюється з середнім систолічним [93].

Прутень максимально збільшується в розмірах та набуває ригідності (твердості), коли внутрішньокавернозний тиск перевищує систолічний і кровотік через кавернозні артерії майже припиняється внаслідок довільного чи рефлекторного соматичного скорочення сіднично-печеристими та цибулинно-губчатим м’язами під іннервацією статевого нерва проксимальних кінців печеристих тіл [94]. В результаті на короткий час, доки м’язи не стомлюються, печеристі тіла стають функціонально інертними просторами, практично без притоки та відтоку крові. Ця ригідна фаза ерекції реєструються як незначні ритмічні сіпання прутня і характерна для етапів пізнього плато та початку оргазму, а також — для мультиоргазмових «піддоювання» й збивання сім’яних секрецій.

Однак в губчатому тілі, включаючи головку, підйом тиску не такий високий, бо немає блокуючого шару білкової оболонки, до того ж венозний відтік в глибоку дорсальну вену не обмежений [95], хоча більшою-меншою присутня здавленість між натягнутою шкірою та розширеними печеристо-губчастими тілами: це підвищує тиск в головці та збільшує прилив крові до неї й відповідну твердість. Подальший приріст венозного опору в головці спостерігається під час ригідної фази ерекції за рахунок скорочення mm. ischiocavernosus et bulbospongiosus [96].

Фактори, що направлені на релаксацію гладеньком’язових структур прутня, викликають підвищення внутрішньокавернозного тиску та ерекцію. І навпаки, контрактильні речовини щодо гладеньком’язових структур прутня запезпечують детумесценцію та підтримку стану спокою. На розвиток ерекції направлена діяльність парасимпатичної нервової системи, а процес детумесценції та стан спокою (підтримка скорочення гладкої мускулатури печеристих тіл) контролюються симпатичним відділом [97].

Імпульси нервової системи передаються на гладеньку мускулатуру за допомогою хімічних посередників — медіаторів [98] (нейротрансмітери, нейропептиди). Вони впливають головним чином на концентрацію вільного саркоплазматичного кальцію. Останній, надійшовши до цитоплазми клітини, викликає через фосфорилювання міозину активацію скоротливих білків (активація АТФ-фази, запуск руху поперечних мостиків-голівок міозину вздовж актинових філаментів) та власне скорочення трабекулярної гладенької мускулатури та геліцинових артерій. Медіатори симпатичної системи (процесу детумесценції), зокрема норадреналін, вазопресин, ендотелін-1, простагландин Д, нейропептид Y, в цілому викликають збільшення внутрішньоклітинного кальцію, а отже і звуження артерій. Проеректори (медіатори розслаблення, модулятори впливу парасимпатичної іннервації), зокрема ацетилхолін, оксид азоту (NO), вазоактивний інтестинальний пептид, натрійуретичний фактор, кальцитонін, простагландин Е₁ направлені на зниження концентрації вільного саркоплазматичного кальцію та розслаблення (релаксацію) гладеньком’язової клітини.

Головною діючою речовиною серед медіаторів ерекції є оксид азоту [99, 100]. Джерелом NO є ендотелій (шар клітин мезодермального походження, що вистилає внутрішню поверхню кровоносних, лімфатичних судин, порожнин серця) та парасимпатичні нервові закінчення. Синтезується оксид азоту NO-синтетазами з амінокислоти аргініну за участю молекулярного кисню [101]. Внаслідок цього утворюється амінокислота цитрулін та NO. Активність NO-синтетаз залежить від парціального тиску молекулярного кисню (рО₂). В процесі ерекції відбувається артеріалізація крові: рО₂ підвищується з 35 мм рт. ст. (майже як у венозній крові) до 100 мм рт. ст. [102, 103]. У стані спокою (при низькому рО₂) синтез NO різко пригнічений, що блокує релаксацію гладеньком’язової клітини. Високий рівень рО₂ відновлює активність NO-синтетаз.

Після еякуляціі відбувається скорочення гладких м’язів кавернозних тіл та однойменних артерій під дією активізаторів симпатичної системи. Таким медіатором може бути нейропептид ендотелін-1, що за сім’явиверженням синтезується ендотелієм артерій та самими гладкими м’язами печеристих тіл [104]. Або пролактин, рівень якого значно підіймається у крові чоловіків після еякуляції, викликаючи рефракторний період, хоча у мультиоргастичних чоловіків рівень цього гормону у крові після оргазму навпаки знижується [105]. Однако вплив цих та інших медіаторів можна і оспорювати, оскільки зростання чи зниження їх рівня відбувається не майже миттєво, як початок самого рефракторного періоду, а протягом декількох хвилин, як на прикладі пролактину. Окрім того, високий рівень пролактину не заважає чоловікам через 30 хвилин після початку повної статевої нечутливості знов успішно збудитися та пережити другий оргазм.

Серед чоловіків зустрічається подеколи і так звана затримана (запізнююча) еякуляція, коли ерекція при стимуляції зберігається на досить високому рівні, однак досягути оргазму (еякуляції) дуже тривало не вдається. Інколи не вдається досягнути еякуляції при певних обставинах ніколи (кортикальний асперматизм). Хоча жінка при цьому може вільно пережити багато своїх оргазмів («кінчає досхочу»), вона не завжди при цьому досягає повного задоволення, оскільки може мимовільно звідувати розчарування, якщо чоловік не досягає розрядки. Жінки кажуть, що їм не вистачає чогось надто важливого, окрім їх власних оразмів, ще. Оргазмова енергія чоловіка і є тою відсутньою невід’ємною складовою жіночого задоволення, так само і задоволення самого чоловіка. Те ж саме стосується і жіночої оргазмової енергії відносно чоловіка та самої жінки. З давніх давен людський оргазм вважали серед найцінніших скарбниць та таємниць буття [106], а фалос (індо-європ. bhel-), сповнений врівноваженої оргастичної наснаги, — за дзбан мудрості [107].

Нерідко чоловік при затриманому (відсутньому) оргазму-еякуляції зазнає нормальних оргазмів з еякуляціями уві сні або у інших обставинах, коли гальмуючий вплив психики (кори головного мозку) на кортикальний (корковий) центр еякуляції деактулізується (відключається). Коркові сексуальні умовнорефлекторні механізми формуються протягом тривалого часу унаслідок навчання, підкріплення та повторення і все владніше підсвідомо впливають на усе подальше свідоме життя людини.

>>