in ЭМБРИОГЕНЕЗ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ (греч. embryon — зародыш + genesis — происхождение, развитие) (эмбриональное развитие). Формирование половых органов в период внутриутробного развития зародыша человека, в течение которого преобладают процессы организации и закладки органов. Протекает в соответствии с генетическим (хромосомным) полом эмбриона.


Эмбрион человека, 28-й день развития
А — внешний вид эмбриона сбоку, амнион удален. Б — сагитальный разрез, показаны составляющие пупочного канатика. В — поперечный разрез по штриховой линии, показанной на рис. А
1 - сомит, 2 - пупочный канатик, 3 - орофарингеальная мембрана, 4 - перикардиальная полость, 5 - сердце, 6 - нервная трубка, 7 - хорда, 8 - остатки примитивной полоски, 9 - клоачная мембрана, 10 - ганглии задних корешков спинальных нервов, 11 - внутриэмбриональный целом, 12 - средняя кишка, 13 - вентральная стенка живота, 14 - латеральная стенка живота, 15 - аорта, 16 - урогенитальный гребень, 17 - аллантоис (полый вырост задней кишки), 18 - желточный мешок

Системы органов размножения у различных животных построены по единому в своей основе плану, хотя и с многочисленными вариациями. Половые железы и их протоки могут быть одиночными, парными или множественными. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках, выходят по протокам во внешнюю среду; часто они бывают взвешены в семенной жидкости, выделяемой придаточными железами половой системы.

У многих позвоночных выработался ряд добавочных органов, облегчающих перенос спермы из мужской половой системы в женскую и создающих условия для развития оплодотворенного яйца. В процессе эволюции эти органы развивались из частей мочевыделительной системы или в тесной связи с ними; поэтому обе эти группы органов часто объединяют под названием мочеполовой системы. У самцов млекопитающих семявыносящие протоки впадают в мочеиспускательный канал, по которому моча выводится из мочевого пузыря наружу.

Яйца, образующиеся в яичниках самки, при овуляции выходят в брюшную полость и попадают в воронкообразное расширение на конце яйцевода; затем они продвигаются по яйцеводу под действием перистальтического сокращения его мышечных стенок и биения ресничек на его внутренней выстилке. У птиц желток яйца образуется еще в яичнике, а в яйцеводе яйцо одевается в белок и скорлупу, которые выделяют железы, находящиеся в стенке яйцевода. Яйцеводы либо выходят прямо наружу, либо образуют расширенный концевой отдел с утолщенными мышечными стенками — матку, в которой развивается зародыш. У млекопитающих матка соединена с поверхностью тела влагалищем, в которое при копуляции вводится половой член.



Развитие предпочки у позвоночных: 1 - сомит; 2 - предпочечный каналец и проток; 2a — мезонефрический проток (до этого предпочечный проток); 2b — мезонефрический каналец (до этого предпочечный каналец); 3 - боковая пластинка; 4 - вторичная полость тела (целом); 5 - шейка сомита (нефротом, соединительная мезодерма), которая исчезает; 6 - воронка; 7 - кишка; 8 - задняя аорта; 9 - гломерулус (гломус); 10 - капсула Боумана

Пол эмбриона детерминируется при оплодотворении и зависит от генотипа зиготы (XX или XY), но на ранней стадии эмбрион обладает потенциями к развитию как в мужскую, так и в женскую особь, поскольку у него имеются зачатки половых протоков того и другого пола. У позвоночных животных органы выделения построены по типу метанефридиев (парных трубочек, расположенных в каждом сегменте, например, у кольчатых червей, и открывающихся в полость тела ресничной воронкой, а наружу выделительной порой) и состоят из последовательного ряда выделительных трубчатых канальцев, открывающихся первоначально нефростомом — мерцательной (ресничной) воронкой — в полость тела и связанных общим выводным протоком. У человека начальные почечные канальцы образуются из нефротомов (греч. nephro — почка + tome — отрезок) (сегментных ножек). В переднем и среднем отделах туловища материал нефротомов сегментирован, а в каудальном (заднем) сегментация исчезает и с каждой стороны тела формируется метанефрогенный тяж, который в переднем конце целома (пространства между стенкой тела и внутренними органами) даёт начало существующим короткое время парным канальцам предпочки (пронефроса) и ее нефункционирующим протокам. Канальцы дегенерируют, а протоки растут назад — это парные вольфовы (мезонефральные) протоки. Затем образуется вторая группа канальцев — первичная почка (туловищная, мезонефрос), — которые соединяются с вольфовым протоком. Из неё образуется вольфово тело, далее за счет разрастания его эпителиального покрова развивается зародышевый валик — зачаток первичной половой железы. Постоянная почка (вторичная, тазовая, метанефрос) высших позвоночных развиваются из заднего отдела нефрогенного тяжа. У заднего конца вольфова протока, около места впадения его в клоаку, возникает зачаток, который растет по направлению к нефрогенному тяжу и образует проток, называемый мочеточником. Зачаток мочеточника разветвляется на конце и дает начало собирательным трубочкам почки. Вокруг кончиков собирательных трубочек скапливается нефрогенная мезенхима, которая затем дифференцируется в почечные канальцы и клубочки. Рядом с вольфровыми протоками развиваются парные парамезонефрические (мюллеровы) протоки, из которых позже образуются яйцеводы (фаллопиевы трубы) и часть влагалища.


Схема развития мочеполовой системы у высших позвоночных
А — органы мочеполовой системы эмбриона на стадии, индифферентной в отношении пола (вид с брюшной стороны), Б — исходная гппотетическая стадия, В — мочеполовой аппарат самки, Г — мочеполовой аппарат самца:
1 - пронефрос (у высших позвоночных дегенерирует); 2 - мезонефрос; 3 - метанефрос; 4 - гонада (индифферентная); 5 - яичник; 6 - семенник; 7 - мочевой пузырь; 8 - вольфов канал (мезонефральный проток); 9 - мюллеров канал (яйцевод); 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - мочеиспускательный канал; 13 - матка; 14 - придаток яичника (остаток мезонефроса); 15 - придаток семенника (видоизмененный мезонефрос); 16 - воронка яйцевода; 17 - протоки, образующие средостение яичка (rete testis); 18 - почечная лоханка; 19 - вентральная часть клоаки.

Таким образом, в процессе эволюции у позвоночных животных и в течение эмбрионального периода у зародыша человека закладываются последовательно и последовательно сменяются три формы парных выделительных органов: предпочка, первичная почка и вторичная почка, что сопровождается последовательной сменой почечных канальцев. Возможно, у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот (высших позвоночных, для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в т. ч. амниона; пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие; в отличие от анамний (круглоротые, рыбы, земноводные), эмбриональное развитие амниот протекает в яйцах, откладываемых на суше или развивающихся в организме матери) канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю.

предпочка (pronephros; передняя, головная почка) — сохранилась у миксин. Образуется из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеотделительного органа и вскоре после закладки подвергается атрофии и исчезает;

мезонефрос (mesonephros; первичная, туловищная почка, вольфово тело) — сохранилась у других круглоротых, рыб и амфибий. Формируется из большого числа нефротомов (сегментных ножек) (до 25), расположенных в области туловища зародыша и на слепых концах которых образуются капсулы, в которые врастают капиллярные клубочки. Другие их концы соединяются в проток первичной почки (мезонефральный, или вольфов, проток). Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в клоаку (заднюю кишку). С формированием к концу 2-го месяца внутриутробного развития у зародыша тазовой почки, выводной канал первичной почки расщепляется и рядом с мезонефральным протоком клеточный тяж формирует парамезонефральный (мюллеров) проток. Этот канал тоже открывается в клоаку, у места впадения в которую мюллеровы каналы соединяются в один непарный канал;

метанефрос (metanephros; вторичная, окончательная, постоянная, дефинитивная, тазовая почка) — у рептилий, птиц и млекопитающих. Локализуется в каудальных (хвостовый, расположенных ближе к нижней части туловища) сегментах туловища, имеет огромное количество канальцев и клубочков кровеносных капилляров, теряет сегментарность как в развитии, так и в строении. Представляет собой полное обособление комплекса наиболее сложных канальцев, образующих постоянную тазовую почку. Закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального протока и нефрогенной ткани (метанефрогенного тяжа), представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочевыводящим путям (мочеточнику), почечной лоханке, почечным чашечкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки. Другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. Мочеточники открываются у одних форм в клоаку, у других — в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки, а у высших позвоночных представляющий собой производное проксимальной части аллантоиса (полого выроста задней кишки зародыша высших позвоночных).


Стадии дифференцировки внутренних половых органов

(А) Недифференцированная закладка в возрасте примерно 6-7 недель: 1 — Единое наружное отверстие; 2 — Мочевой пузырь; 3 — Прямая кишка; 4 — Мюллеров (женский, парамезонефральный) проток; 5 — Вольфов (мужской, мезонефральный) проток; 6 — Недифференцированнная гонада; 7 — Половой бугорок.

Половые железы млекопитающих, или гонады, развиваются независимо от почек и представляют собой компактные органы бобовидной формы. Яичники располагаются в задней части брюшной полости, а яички у большинства млекопитающих перемещаются в особый вырост полости — мошонку. У позвоночных животных половые продукты выводятся через протоки, формирующиеся исключительно из каналов выделительной системы — мезонефрального и образующегося из продольного эпителиального тяжа кнаружи от него парамезонефрального, или мюллерова, протока. Половые протоки у большинства млекопитающих впадают в мочеполовой синус.

(Б) Состояние женских половых органов у 14-недельного плода: 7-f — Половой бугорок (клитор); 6-f — Яичник; 4-f — Производные мюллеровых протоков: 4-f1 — Матка; 4-f2 — Маточная труба; 2 — Мочевой пузырь; 3 — Прямая кишка.

(В) Состояние мужских половых органов у 14-недельного плода: 7-m — Половой бугорок (пенис); 6-m — Яичко; 4-m — остатки женской структуры; 5 — Вольфов проток; 8 — Простата; 2 — Мочевой пузырь; 3 — Прямая кишка.

(Г) Состояние женских половых органов у 40-недельного плода: 7-f - Клитор; 6-f — Яичник; 4-F1 — Матка; 4-F2 — Маточная труба; 11 — Половые губы; 12 — Отверстие влагалища; 2 — Мочевой пузырь; 3 — Прямая кишка.

(Д) Состояние мужских половых органов у 40-неделъного плода: 7-m — Пенис; 6-m — Яичко; 8 — Простата; 9 — Семявыносящий проток; 10 — Семенной пузырек; 2 — Мочевой пузырь; 3 — Прямая кишка.

Вольфов проток (ductus Wolffi; проток первичной почки (ductus mesonephricus), мезонефральный, мезонефрический проток, мочеточник первичный) — парный канал, образуется к концу первого месяца внутриутробного развития из промежуточной мезодермы, соединяет каналы мезонефроса с клоакой. С развитием постоянной почки у высших позвоночных мезонефрос (вольфово тело) теряет свое значение как выделительный орган и частично редуцируется. Между краниальными (передними) канальцами первичной почки и семенными канальцами яичка у особей мужского пола устанавливается связь, в результате чего канальцы яичка получают сообщение с мезонефральным протоком и мочеполовым синусом. Таким образом, передний отдел первичной почки образует вместе с сильно извитой частью мезонефрального протока придаток яичка, а задний иногда сохраняется в виде незначительного прилегающего к нему рудимента (придаток привеска яичка). Из мезонефрального протока развиваются мочеточник и участки тазовой почки (лоханка, чашки, сосочковые протоки). Из мезонефральных протоков у места их впадения в клоаку образуется по выросту, которые растут по направлению к зачаткам вторичных почек. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы превращаются в лоханку, чашечки и сосочковые канальцы. Дифференцировка канальцев заканчивается на поверхности почки после рождения. Кроме того, мужские половые гормоны, выделяемые эмбриональными яичками у мужчин, стимулируют обособленное развитие вольфовых протоков, из которых образуются пути выведения семени. Верхний его отдел соединяется с семенными канальцами яичка и образует семявыносящие канальцы, сеть яичка и канал придатка яичка; средняя часть вольфова протока преобразуется в семявыносящий проток; нижний отдел ампуловидно расширяется, образуя выпячивание, из которого формируется семенной пузырёк. Самая нижняя часть вольфова протока, открывающаяся в мочеполовой синус, превращается в семявыбрасывающий проток. Тазовая часть мочеполового синуса трансформируется в предстательную и мембранозную часть мочеиспускательного канала и образует зачаток предстательной железы. У особей женского пола начиная с 3-го месяца внутриутробного развития мезонефрос (первичная почка) и мезонефральный проток редуцируются, оставшиеся канальцы и проток первичной почки становятся рудиментарными образованиями. Примерно в 1/4 случаев у взрослых женщин сохраняются их остатки. Мезонефрос иногда сохраняется в складке брюшины между яичником и яйцеводом (придаток яичника (женской половой железы) и околояичник), а сохранившиеся остатки мезонефральных протоков имеют вид узких канальцев (рудиментарный продольный (гартнеров) проток придатка яичника).

Мюллеров проток (ductus Muller; J.P. Muller, 1801-1858, нем. анатом и физиолог) (парамезонефрический проток (ductus paramesonephricus), женский проток, мюллеров канал, мюллеров ход, яйцевод) — парный канал со сросшейся дистальной частью, образуется к концу второго месяца внутриутробного развития из желобков целомического эпителия, параллельных мезонефрическому протоку. У женских особей млекопитающих происходит процесс срастания яйцеводов (парамезонефрических протоков), ведущий к формированию непарных отделов. Из сросшейся дистальной части у всех плацентарных формируются проксимальный отдел непарного влагалища (эпителий влагалища), а у большинства из них процесс срастания идет дальше, захватывая следующий расширенный отдел яйцеводов, с образованием матки (эпителия матки). У большинства млекопитающих матка двурогая, у некоторых рукокрылых, обезьян и человека матка простая. У этих животных и человека только начальные отделы яйцеводов (парамезонефрических протоков) сохраняют свою парность, из которых и образуются маточные трубы (эпителий маточных труб). Мюллеровы протоки при развитии плода мужского пола исчезают, остаются только их рудименты: верхняя часть — гидатида Морганьи и самая нижняя часть — «мужская маточка», которая является слепым придатком предстательной части мочеиспускательного канала на семенном бугорке.


Схема первичной локализации гоноцитов в желточном мешке зародыша и их последующей миграции в зачаток гонад:
1 - эпителий желточного мешка; стенка прямой кишки; 2 - мезенхима, образованная из медиальной части сомита; 3 - кровеностные сосуды; 3а — аорта; 4 - первичная почка (мезонефрос); мезонефральный проток; 5 - гонобласт (зачаток гонады; половой зачаток, представляющий собой совокупность гоноцитов; половой гребешок) ; 6 - первичные половые клетки (гоноциты); 7 - поверхностный эпителий; 8 - нервная трубка; 9 - хорда; 10 - эктодерма; 11 - сомит; 12 - кровяные клетки; 13 - целомическая полость


Схема развития половых желез у высших позвоночных
А. Стадия полового гребешка; часть первичных половых клеток находится в толще эпителия гребешка, а часть — в прилежащей мезенхиме. Б. Индифферентная гонада; половые клетки находятся в ее корковом веществе и в первичных половых тяжах. В. Дифференцировка в семенник: корковое вещество редуцировано, половые клетки находятся в половых тяжах. Г. Дифференцировка в яичник: первичные половые тяжи редуцированы; разрастающееся корковое вещество содержит половые клетки.
1 - половой гребешок; 2 - первичные половые клетки (гоноциты); 3 - дорзальная брыжейка; 4 - первичные половые тяжи (мозговое вещество); 5 - корковое вещество; б — зачатки семенных канальцев; 7 - овоциты, окруженные фолликулярными клетками.

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развитием выделительной системы. Закладка гонад становится заметна у 4-недельного (ко 2-му месяцу внутриутробного развития) зародыша в виде половых валиков (складок) — недифференцированных валиков (утолщений) овальной формы целомического эпителия (мезодермального эпителия, выстилающего целом) на медиальных поверхностях обеих первичных почек (mesonephros). Развитая половая складка состоит из нескольких слоев клеток и выступает в целомическую полость, к стенке которой она прикреплена двойной складкой брюшины, называемой мезорхием (если это будущий семенник) или мезоварием (если это яичник). Половая складка содержит клетки двух типов: одни очень сходны с остальными клетками мезодермального эпителия, а другие совершенно иного типа — более крупные, с большими пузыревидными ядрами и прозрачной цитоплазмой, дающей интенсивную реакцию на щелочную фосфатазу. Это и есть первичные половые клетки (гоноциты, предшественники яйцеклеток и спермиев) у зародышей обоего пола. Однако гоноциты в пресомитных стадиях эмбриогенеза появляются раньше (на 3-й неделе) и характеризуются крупными клеточными ядрами, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Вначале они обнаруживаются в стенке желточного мешка (в энтодермальном (внутреннем) эпителии желточного мешка поблизости от ножки аллантоиса (полого выроста задней кишки)), где быстро размножаются, затем в стенке задней кишки. У зародыша длиной 4-5 мм, у которых еще нет закладок гонад, в стенке задней кишки, в целомическом эпителии полости тела и подстилающей его мезенхимы обнаруживается большое количество гоноцитов. Они рассеяны здесь на всем протяжении, начиная от области задней кишки и до уровня печени. Их много и в мезенхиме, окружающей стенку брюшной аорты. Цитоплазма гоноцитов, находящихся в мезенхиме спланхноплевры, нередко образует выросты, напоминающие псевдоподии, что свидетельствует о способности их к амебовидному движению. Затем гоноциты с помощью амебоидного движения с кровью, протекающей по кровеносным сосудам. мигрируют в мезенхиму и в конце концов попадают в половую складку и внедряются в целомический эпителий, покрывающий гонады, выселяются в толщу половых валиков. В желточном мешке гоноцитов бывает менее ста, но во время миграции они размножаются, так что в концу пути число их достигает 5000 и более. Они постепенно появляются в зачатках гонад наряду с соединительно-тканными клетками, которые в последующем продуцируют пологормоны, а также индифферентными клетками, которые будут выполнять трофическую и опорную роль.

Из эпителия половых валиков (складок) образуются корковое вещество гонады: фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоциты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. Интерстициальные (мезенхимные) клетки интенсивно размножаются на 9-10-й неделе внутриутробного развития. После 22-й недели количество их уменьшается. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образована мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых располагаются гоноциты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток. Мезенхима половой складки постепенно замещается половыми тяжами — пальцевидными скоплениями клеток, мигрировавших сюда из мезонефрического тяжа или из эпителия самой половой складки и образующими ее мозговое вещество. До этого момента — до стадии индифферентной гонады — развитие яичника и семенника протекает одинаково и гонады бипотенциальны, т.е. могут развиться в яички или яичники в зависимости от условий формирования (гомологичные половые органы). С 7–ой недели (на 6-й неделе эмбриогенеза, в конце 2-го месяца внутриутробного развития) начинается половая дифференцировка индифферентной половой железы (гонады) по полу у зародыша человека: тканевые структуры первичной половой железы начинают развиваться (дифференциироваться) в мужские (яички) или женские (яичники) половые железы согласно хромосомному коду. Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации. Вместе с этим и остальные части закладки мочеполовой системы развиваются в разных направлениях у зародышей мужского и женского пола. Клоака перегораживается фронтально расположенной уроректальной перегородкой, врастающей со стороны ее боковых стенок.

Место сращения уроректальной перегородки с клоакальной мембраной образует зачаток промежности и делит ее на анальную и урогенитальную пластинки. В последней возникает первичное мочеполовое отверстие. Вокруг него из мезенхимы образуются половой валик, половой бугорок и половые складки, дающие начало наружным половым органам. Дорсальная часть клоаки становится ректальным отделом кишки, а вентральная — мочеполовым синусом, в который открываются мезонефральные правый и левый протоки и слившиеся внизу одним отверстием парамезонефральные протоки. От вентральной стенки мочеполового синуса отходит аллантоис, часть которого превращается в мочевой пузырь. Места впадения мезонефральных протоков и мочеточниковых выростов разделяются в результате разрастания стенок мочеполового синуса. В дальнейшем отверстия мочеточников перемещаются в ту часть аллантоидного выпячивания, которая образует мочевой пузырь.


1 - аорта; 2 - мезонефральный проток; 3 - парамезонефральный проток; 3 - половые тяжи; 4 - трубка прямой кишки; 5 - первичный половой тяж (гребешок); 6 - разрастающийся целомический эпителий; 7 - гоноциты; 8 - мезонефрический каналец; 9 - рассасывающийся мезонефрический каналец; 10 - семеносные тяжи; 11 - белочная оболочка яичка; 12 - проток придатка яичка; 13 - рассасывающийся парамезонефрический проток


А — первичная почка; Б, В, Г — стадии развития семенника
1 - парамезонефральный проток; 2 - мезонефральный проток; 3 - половые тяжи; 4 - гоноциты; 5 - эпителий; 6 - гландулоциты; 7 - сеть семенника; 8 - выносящие канальцы семенника

У эмбрионов мужского пола при развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка (tunica albuginea), которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. Первичные половые клетки мигрируют из коркового вещества в первичные тяжи (половые шнуры) мозгового вещества, из которых формируются семенные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis). В постнатальном периоде в семенных канальцах первичные половые клетки (гоноциты) размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются. Мозговое вещество семенника становится его функционирующей частью, тогда как корковое вещество редуцируется и превращается в тонкий эпителиальный слой, покрывающий семенник со стороны целома.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10-12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. Из клеток половых тяжей образуются клетки Сертоли.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД (ген половой детерминации) приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.

К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.

Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.

Развитие первичной половой железы в яички заканчивается к 60-му дню внутриутробного развития. Сформировавшиеся к этому времени яички плода начинают выделять мужские половые гормоны, под контролем которых формируются наружные и внутренние половые органы. Если яички очень рано становятся активным эндокринным органом, то яичники, напротив, в эмбриональном периоде функционально неактивны и развитие по женскому типу осуществляется пассивно. При отсутствии андрогенов или различных нарушений их выработки в процессе эмбриогенеза наружные половые органы могут формироваться по женскому типу или же развиваются их аномалии.


Развитие внутренних мужских половых органов. Левое яичко представлено в более ранней стадии, правое уже прошло через паховый канал.
1 - аорта (aorta); 2 - почка (ren); 3 - мочеточник (ureter); 4 - мюллеров проток (ductus paramesonephricus) (редуцируется); 5 - привесок придатка яичка (appendix epididymis); 6 - привесок яичка (appendix testis); 7 - отклоняющиеся проточки (ductus aberrans); 8 - верхний отклоняющийся проточек (ductus aberrans superior); 9 - придаток привеска яичка (paradidymis); 10 - паховый канал (canalis inguinalis); 11 - направляющая связка яичка (gubernaculum testis); 12 - мезонефральный проток (ductus mesonephricus); 13 - мочевой пузырь (vesica urinaria); 14 - семенной пузырек (vesicula seminalis); 15 - предстательная маточка (utriculus prostaticus); 16 - предстательная железа (prostata); 17 - бульбоуретральные железы (glandula bulbourethralis); 18 - прямая кишка (rectum).

У эмбрионов мужского пола семенные канальцы соединяются с сетью яичка (rete testis) — системой
тонких трубочек, развивающихся из дорзальной части гонады и соединяющихся с соседними мезонефрическими канальцами (которые превращаются в эпидидимис, или придаток семенника), и через них — с вольфовым протоком, т. е. будущим семявыносящим каналом. Это происходит уже под стимулирующим влиянием тестостерона, выделяемого клетками развивающегося семенника. Семенник, по-видимому, секретирует еще один гормон (возможно, пептидный), который подавляет развитие мюллеровых протоков, так что матка и яйцеводы не образуются.


А — первичная почка; Б, В, Г — стадии развития яичника
1 - парамезонефральный проток; 2 - мезонефральный проток; 4 - гоноциты; 5 - эпителий; 9 - корковое вещество яичника; 10 - мозговое вещество яичника; 11 - примордиальные фолликулы; 14 - первичные фолликулы; 15 - маточная труба; 16 - интерстициальные клетки

У эмбрионов женского пола мозговое вещество редуцируется, первичные половые тяжи рассасываются, а часть половых клеток в развивающемся яичнике растёт активнее, они укрупняются, окружаются более мелкими клетками и центральную часть гонады заполняет рыхлая мезенхима, пронизанная кровеносными сосудами. Первичные половые клетки остаются в корковом веществе, которое становится толще. Скопления корковых клеток образуют первичные (первоначальные, примордиальные) фолликулы, заключающие в себе одну или несколько первичных половых клеток, которые увеличиваются в размерах и превращаются в овогонии. В дальнейшем образуется корковое и мозговое вещество яичника. В последнее врастают кровеносные сосуды и нервы. Овогонии же быстро делятся путем митоза, и к концу 20-й недели развития человеческого плода число их достигает примерно 7 млн. После этого митозы прекращаются и новых клеток уже не возникает; напротив, число их уменьшается в результате атрезии (дегенерации клеток), так что к моменту рождения остается около 1 млн. овогониев, а ко времени полового созревания — примерно 400 000. Из них лишь около 450 клеток созревают и выходят из яичника в течение детородного периода жизни женщины, а все остальные дегенерируют.


Развитие внутренних женских половых органов
1 - аорта (aorta); 2 - почка (ren); 3 - мочеточник (ureter); 4 - маточная труба (tuba uterina); 5 - пароофорон (околояичник) (paroophoron); 6 - придаток яичника (epoophoron); 7 - фимбрии (бахромки) маточной трубы (fibriae tubae); 8 - брюшное отверстие маточной трубы (ostium abdominale tubae uterinae); 9 - везикулярные привески (appendix vesiculosa); 10 - яичник (ovarium); 11 - собственная связка яичника (lig. ovarii proprium); 12 - матка (uterus); 13 - вольфов проток (ductus mesonephricus) (редуцируется); 14 - влагалище (vagina); 15 - мочевой пузырь (vesica urinaria); 16 - круглая связка матки (lig. teres uteri); 17 - паховый канал (canalis inguinalis); 18 -наружное отверстие мочеиспускательного канала (ostium urethrae); 19 - отверстие влагалища (ostium vaginae); 20 - большие железы преддверия (бартолиновы железы) (glandula vestibulare); 21 - прямая кишка (rectum)


Связи между половыми и мочевыми протоками у человеческого эмбриона женского пола длиной 29 мм (в начале 14-й недели внутриутробного развития). Половые протоки все еще находятся в индифферентном состоянии.
1 - воронки парамезонефрических протоков; 2 - парамезонефрические протоки; 3 - левый яичник; 4 - левый мезонефрический проток; 3 - будущий мочевой пузырь; 6 - левый мочеточник; 7 - будущий мочеиспускательный канал; 8 - мочеполовой синус; 9 - правый яичник; 10 - правый мезонефрический проток; 11 -слившиеся участки парамезонефрических протоков; 12 -правый мочеточник.

У зародышей женского пола вольфовы протоки дегенерируют, когда мезонефрос перестает функционировать как выделительный орган. Мюллеровы протоки на передних концах открываются воронкообразными отверстиями в целомическую полость, а задние концы их растут дальше назад и соединяются с клоакой. Образуется перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и лежащую дорзально от него прямую кишку, которая открывается наружу анальным отверстием. Мюллеровы протоки вначале лежат кнаружи от вольфовых, но задние концы их перекрещиваются с вольфовыми протоками и сливаются друг с другом, образуя тело и шейку матки; вместе с частью мочеполового синуса они образуют также влагалище. Вентральная часть мочеполового синуса, в которую впадают мочеточники, и прилегающая часть ножки аллантоиса расширяются и вместе участвуют в формировании мочевого пузыря. Задний отдел вентральной части синуса превращается в узкую трубку — мочеиспускательный канал. В процессе развития яичники смещаются вместе с маточными трубами в тазовую область.

С мочеполовыми каналами связаны добавочные железы: семенные пузырьки, предстательная железа (развиваются как выросты мочеполового синуса: из эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5-6 тяжей), бульбоуретральные железы у мужчин и большие железы преддверия влагалища у женщин.


Эмбриогинез. Стадии дифференцировки наружных половых органов:

A Ранее 6-й недели. Недифференцированные эмбрионы. Половой бугорок: 1 - Зона головки; 2 - Уретральная складка; 3 - Уретральная борозда; 4 - Латеральное тело; 5 - Анальная ямка.

B 7-8 недель. Мальчик (М) и девочка (Ж). 1 - Головка; 2 - Уретральная складка; 3 - Урогенитальная борозда; 4 - Латеральное тело (превращается в тело пениса или клитора); 5 - Анальное отверстие; 6 - Зона формирования крайней плоти (препуция); 7 - Половой валик (превращается в мошонку или большие половые губы).

C 8-12 недель. Мальчик (М) и девочка (Ж). 1 - Головка пениса или клитора; 2 - Ножки и корень полового члена или малые половые губы и ножки клитора; 3 - Отверстие мочеиспускательного канала пениса и эмбриональный шов мошонки или отверстие мочеиспускательного канала женщины и отверстие влагалища, прикрытое девственной плевой; 4 - Тело пениса или клитора; 5 - Анальное отверстие; 6 - Крайняя плоть головки пениса или клитора; 7 - Мошонка или большие половые губы.

С 4–го месяца эмбриональной жизни начинается формирование наружных половых органов. У обоих полов они формируются из полового бугорка, клоакальной щели и двух пар складок, которые окружают щель: внутренних (половых складок) и наружных (половых валиков). Вытянутые утолщения — половые складки — примыкают к наружному отверстию мочеполового синуса с боков, сходятся спереди и образуют здесь половой бугорок. Дальнейшее развитие из этого индифферентного состояния может идти под действием половых гормонов либо в мужском, либо в женском направлении. У мужского плода половой бугорок под воздействием выделяемых яичками андрогенов с 10-11-й недели начинает свой рост и из него развивается головка и стволовая часть полового члена; половые складки, окружающие мочеполовое отверстие, слившись на задней поверхности члена, образуют трубку, которая становится продолжением мочеиспускательного канала, идущего от мочевого пузыря, а половые валики, разрастаясь, образуют мошонку, куда к моменту рождения плода опускаются яички.



У особи женского пола половой бугорок лишь слегка увеличивается и превращается в клитор. А половые складки, не сливаясь, разрастаются и превращаются в малые половые (срамные) губы, ограничивающие с боков мочеполовую щель. Дистальная (внешняя) часть половой щели (мочеполовая пазуха) становится более широкой и превращается в дистальный отдел влагалища и его преддверие, куда открываются женская уретра и влагалище. Половые валики (внешняя пара складок) преобразуются в большие половые (срамные) губы, гомологичные коже мошонки, в которых накапливается значительное количество жировой клетчатки, и они затем прикрывают собой малые половые губы.

Дополнительно:

Мужские половые органы

Мальчик

Гомологичные половые органы